進化的安定戦略

すでに述べたように行列ゲームでは

${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\varepsilon \delta _{\sigma } (1-\varepsilon )\delta _{\tau })=E(\sigma ,\varepsilon \sigma (1-\varepsilon )\tau )}$

という単純な関係があり、しかも行列ゲームの利得関数は行列を用いて簡単に表記できるので、線形性

${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sum _{i}\nu _{i}\sigma _{i},\sum _{j}\varepsilon _{j}\delta _{\tau _{j}})=\sum _{i,j}\nu _{i}\varepsilon _{j}{\mathcal {E}}(\sigma _{i},\delta _{\tau _{j}})}$

が成立した。

しかしこうした性質は行列ゲーム以外のゲームでは必ずしも成立するとは限らない。実際我々は現段階では一般のゲームにおける${\displaystyle {\mathcal {E}}}$には一切仮定をおいていない為、線形性どころか連続性すら成り立つとは限らない。

このため行列ゲームに対して示した性質は一般のゲームに対しては無条件に成り立つとは限らず、線形性など何らかの仮定をおいた上でこうした性質（の類似物）を示す必要がある。

そこで本節では、線形性など${\displaystyle {\mathcal {E}}}$に関する性質をいくつか導入し、これらの性質を元に進化的安定性の満たす性質を示す。

個体群戦略に関する線形性と個体戦略に関する線形性

本節では${\displaystyle {\mathcal {E}}}$の線形性の概念を定義する。

行列ゲームにおける混合戦略のように、戦略空間上に線形和が定義できる場合には、左線形性も同様に定義できる：

これら２つの性質は行列ゲームの場合は明らかに満たされる。

多くのゲームにおいて、戦略空間Xは行列ゲームの場合と同様、何らかの混合戦略全体の空間であり、混合戦略${\displaystyle \sigma =(p_{i})_{i=1,\ldots ,n}}$の利得は${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\Pi )=\sum _{i}p_{i}{\mathcal {E}}(i,\Pi )}$のように純粋戦略の利得の期待値として定義されるので、個体戦略に対する線形性は多くのゲームで成立する。

それに対し個体群戦略に対する線形性は満たさないゲームも多く、例えば以下の３つの状況では満たされない事が多い：

• ゲームが１：１の闘争でないとき
• （１：１の闘争であったとしても）同じ個体と複数回闘争しなければならないとき
• 取りうる戦略が連続量であるとき

2013年現在、「線形性が満たされないゲームに関する一般的な理論はまだ十分に発展しているとは言い難い」状況にあり、個別のゲームに応じた議論を行う必要がある。

多型-単型同値性

行列ゲームにおける戦略空間Xは混合戦略全体の集合なので、戦略同士の線形和が定義できる。このように戦略空間X上に何らかの和の概念が定義できている場合、以下の概念を定式化できる：

多型-単型同値性は行列ゲームでは明らかに成立する：

${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\sum _{i}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}})=E(\sigma ,\sum _{i}\varepsilon _{i}\sigma _{i})={\mathcal {E}}(\sigma ,\delta _{\sum _{i}\varepsilon _{i}\sigma _{i}})}$

多型-単型同値性の直観的な意味を説明する。定義G4の式の左辺では${\displaystyle {\mathcal {E}}}$の第２変数が${\displaystyle \textstyle \sum _{i=1}^{n}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}}}$であるので、個体群の中には戦略${\displaystyle \sigma _{1}}$を取る個体が割合${\displaystyle \varepsilon _{1}}$だけ存在し、...、戦略${\displaystyle \sigma _{n}}$を取る個体が割合${\displaystyle \varepsilon _{n}}$だけ存在するという状況を左辺は意味している。一方右辺では${\displaystyle {\mathcal {E}}}$の第２変数が${\displaystyle \textstyle \delta _{\sum _{i=1}^{n}\varepsilon _{i}\sigma _{i}}}$であるので、個体群に属する全ての個体が全く同一の戦略${\displaystyle \textstyle \sum _{i=1}^{n}\varepsilon _{i}\sigma _{i}}$を取っている状況を右辺は意味している。

多型-単型同値性は${\displaystyle \sigma _{1},\ldots ,\sigma _{n}}$が純粋戦略であるケースを考えると理解しやすい。上で述べた事から、定義G4の式の左辺は純粋戦略${\displaystyle \sigma _{1}}$を取る個体が割合${\displaystyle \varepsilon _{1}}$だけ存在し、...、純粋戦略${\displaystyle \sigma _{n}}$を取る個体が割合${\displaystyle \varepsilon _{n}}$だけ存在するという状況である。すなわち全ての個体は何らかの純粋戦略を取っており、個体毎にどの純粋戦略を取るのかが決まっている状況である。これは例えば、遺伝的多型により、個体が生まれた段階でどの純粋戦略を取るのかが決まる場合がこの状況に相当する。

一方、定義G4の式の右辺は、全ての個体が全く同一の混合戦略${\displaystyle \textstyle \sum _{i=1}^{n}\varepsilon _{i}\sigma _{i}}$を取っている状況である。これは例えば、「混合戦略${\displaystyle \textstyle \sum _{i=1}^{n}\varepsilon _{i}\sigma _{i}}$を取る事」が遺伝的に単型な形で刷り込まれており、ゲーム開始の段階でランダムに${\displaystyle \sigma _{1},\ldots ,\sigma _{n}}$のうちどれかを行う場合がこの状況に相当する。

多型-単型同値性はこの多型のケースと単型のケースが${\displaystyle {\mathcal {E}}}$の第一変数の戦略を取る個体Pの平均利得という観点から見るとこの「多型」の状況と「単型」の状況に差がない事を意味する。

Pの闘争相手がゲームのたびに個体群から毎回ランダムに選ばれるケース（個体群の個体数は無限大なのでこれは闘争相手が毎回異なる事を意味する）における繰り返し行列ゲームの場合には、明らかに多型-単型同値性が成立する。しかしゲームによっては多型-単型同値性が成り立たないものもあり、次章以降でそうしたゲームについて見る。

進化的安定性の簡便な特徴づけ

行列ゲームにおける進化的安定性の概念が均衡条件と安定条件により特徴づけられる事を定理３で見た。この定理は本章で述べた一般的なゲームに関する進化的安定性に対しては常に成立するわけではないが、適切な条件下では定理３の類似物を示す事が可能である。

前節までと同様、Xを戦略空間とし、${\displaystyle {\mathcal {E}}(\cdot ,\cdot )}$をX上の個体戦略と個体群戦略に「利得」とよばれる実数値を対応させる関数とする。さらに戦略${\displaystyle \sigma _{*},\sigma \in X}$を固定し、インセンティブ関数${\displaystyle h_{\sigma _{*},\sigma }}$を

${\displaystyle h_{\sigma _{*},\sigma }~:~[0,1]\to \mathbf {R} ,~\varepsilon \mapsto {\mathcal {E}}(\sigma _{*},\varepsilon \delta _{\sigma _{*}} (1-\varepsilon )\delta _{\sigma })-{\mathcal {E}}(\sigma ,\varepsilon \delta _{\sigma _{*}} (1-\varepsilon )\delta _{\sigma })}$

により定義する。ここで${\displaystyle [0,1]}$は0以上1以下の実数全体の集合である。このとき次が成立する：

多くの生物学上の応用では、

${\displaystyle {\partial \over \partial \varepsilon }h_{\sigma _{*},\sigma }(0)=0}$

を満たす${\displaystyle (\sigma _{*},\sigma )\in X^{2}}$の集合は零集合（≒面積0の集合）であるので、上記偏微分が0になる確率が0である事を多くのケースでは仮定できる（これをgeneric payoff assumptionという）。この仮定の元では進化的安定性は均衡条件と安定条件が両方成立する事とほとんど至る所で同値である。

定理３と定理G5の関係

本節では定理３と定理G5の関係を見るため、定理G5を行列ゲームに適用してみる。すでに述べたように行列ゲームでは

${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\varepsilon \delta _{\sigma } (1-\varepsilon )\delta _{\tau })=E(\sigma ,\varepsilon \sigma (1-\varepsilon )\tau )}$

であり、${\displaystyle E(\cdot ,\cdot )}$は右線形かつ左線形であるので、インセンティブ関数${\displaystyle h_{\sigma _{*},\sigma }}$は

${\displaystyle h_{\sigma _{*},\sigma }(\varepsilon )=\varepsilon E(\sigma _{*}-\sigma ,\sigma _{*}) (1-\varepsilon )E(\sigma _{*}-\sigma ,\sigma )}$

である。よってε=0における偏微分は

${\displaystyle {\partial \over \partial \varepsilon }h_{\sigma _{*},\sigma }(0)=E(\sigma _{*}-\sigma ,\sigma _{*}-\sigma )}$

である。定理G5の安定条件の仮定${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma _{*},\delta _{\sigma _{*}})={\mathcal {E}}(\sigma ,\delta _{\sigma _{*}})}$が成り立つ条件下では

${\displaystyle E(\sigma _{*}-\sigma ,\sigma _{*}-\sigma )=E(\sigma ,\sigma )-E(\sigma _{*},\sigma )}$

であるので、定理G5の安定条件は定理３のそれと一致する。すなわち定理G5は、${\displaystyle E(\sigma _{*}-\sigma ,\sigma _{*}-\sigma )\neq 0}$を要求する事以外は定理３と一致している。

具体例

個体群ゲーム(Population Game)

本章では個体群ゲームというゲームを定義し、このゲームにおける進化的安定性の性質を述べる。

モチベーション

多くのゲームにおいて、戦略空間Xは行列ゲームの場合と同様、有限個の純粋戦略を混合した混合戦略全体の空間であり、混合戦略${\displaystyle \sigma =(p_{i})_{i=1,\ldots ,n}}$の利得は

${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\Pi )=\sum _{i}p_{i}{\mathcal {E}}(i,\Pi )}$

のように純粋戦略の利得の期待値として定義される。ここでさらに多型-単型同値が成り立てば、任意の個体群戦略${\displaystyle \Pi =\textstyle \sum _{j}\varepsilon _{j}\delta _{\sigma _{j}}}$は

${\displaystyle \Pi =\delta _{\tau }}$

のようにたった一つの混合戦略${\displaystyle \tau =\textstyle \sum _{i}\varepsilon _{j}\sigma _{j}}$により記述できる。ここで${\displaystyle f_{i}(\tau ):={\mathcal {E}}(i,\tau )}$と定義すれば、

${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\delta _{\tau })=\sum _{i}p_{i}f_{i}(\tau )}$

が成立する事になる。利得関数${\displaystyle {\mathcal {E}}}$が上式のように書けるゲームが個体群ゲームである。

定義

以上をまとめると次のようになる。なお以下でΔ_nは(Eq-G1)式で定義される集合であり、直観的には有限個（n個）の純粋戦略を混合した混合戦略全体の空間を意味する。

応用例：場を通じる型(playing the field)

行列ゲームでは個体Pが個体群Πからランダムに選ばれた個体Qと１：１の闘争を行うケース（１対１型）を想定していた。しかし生物学における実際の状況は、このようなPは１：１の闘争を行うものばかりではなく、Pが個体群Πに属する全ての他の個体と闘争しなければならないものも存在する。

このようなΠの全ての他の個体との闘争を行われる状況を場を通じる型（playing the field）という。例えば植物が種を飛散させる状況下では、近くにいる他の全ての個体と土地を争わなければならないので、場を通じる型の類型に属する。

場を通じる型のセッティングでは、そもそも１：１の闘争は行われないので行列ゲームのような１：１の闘争を前提とした利得関数Eは定義できず、Eを使わずに直接${\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\Pi )}$を定義する必要がある事になる。

この際利用できるのが、個体群ゲームのフレームワークである。定理P2で述べたように、左線形性や多型-単型同値などの条件が成立しさえすれば、場を通じる型の状況を個体群ゲームとして記述できるので、個体群ゲームは有益な概念である。

性質

以下の２つの性質が成立する：

ここでdは(2)式により定義される${\displaystyle X=\Delta _{n}}$上の距離であるが、定理２と同様、dと同一の位相を定める距離であれば他のものでもよい。

非対称なゲーム

これまで全ての個体が対等である状況を考察してきたが、実際の生物学では「オス vs. メス」、「テリトリーの所有者 vs. テリトリーへの侵入者」、「体の大きい個体 vs. 体の小さい個体」のように２つの非対称な立場がある個体同士が闘争する。しかし前章でも述べたように、進化ゲーム理論ではこうした非対称なゲームに関しては何らかの「対称化」を施すことにより、対象なゲームとして進化的安定性を定義する。

非対称なゲームの記述

本節では非対称なゲームを定式化し、対称化を方法を述べる。今各個体には2つの立場(role)があり、どちらの立場にいるかにより取れる戦略が異なるものとする。立場0、立場1にいる時に取れる戦略全体の集合をそれぞれX₀、X₁と表記する。このとき、非対称なゲームの戦略空間は

${\displaystyle X_{0}\times X_{1}}$

である。戦略空間の元${\displaystyle (\sigma ,\tau )\in X_{0}\times X_{1}}$の直観的意味は「もし自分が立場0であれば戦略σを取り、立場1であれば戦略τを取る」というものである。

このゲームにおける個体群戦略は${\displaystyle (\sigma _{1},\tau _{1}),\ldots ,(\sigma _{m},\tau _{m})\in X_{0}\times X_{1}}$と${\displaystyle \varepsilon _{1},\ldots ,\varepsilon _{m}\in [0,1]}$（${\displaystyle \varepsilon _{1} \cdots \varepsilon _{m}=1}$）を用いて

${\displaystyle \sum _{i=1}^{m}\varepsilon _{i}\delta _{(\sigma _{i},\tau _{i})}}$

と書けるものを指す。ゲームは非対称であるので、利得関数も自分が立場0にいるときと立場1にいるときで異なる。自分が立場${\displaystyle k=0,1}$にいるときの利得関数を

${\displaystyle {\mathcal {E}}_{k}(\xi ,\textstyle \sum _{i=1}^{m}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}})}$

と書く。ここでξはX_kの元であり、${\displaystyle \sigma _{1},\ldots ,\sigma _{m}}$は${\displaystyle X_{1-k}}$の元である。非対称なゲームは組

${\displaystyle ((X_{0},{\mathcal {E}}_{0}),(X_{1},{\mathcal {E}}_{1}))}$

により定義される。

対称化

以上のように定義された非対称なゲーム${\displaystyle ((X_{0},{\mathcal {E}}_{0}),(X_{1},{\mathcal {E}}_{1}))}$に対し、利得関数の対称化を行う。このために記号を導入する。個体群戦略

${\displaystyle \Pi =\sum _{i}\varepsilon _{i}\delta _{(\sigma _{i},\tau _{i})}}$

に対し、

${\displaystyle \pi _{0}(\Pi )=\sum _{i}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}}}$、

${\displaystyle \pi _{1}(\Pi )=\sum _{i}\varepsilon _{i}\delta _{\tau _{i}}}$

と書くことにする。関数

${\displaystyle \rho ~:~X_{0}\times X_{1}\to [0,1]}$

を一つ固定するとき、利得関数の組${\displaystyle ({\mathcal {E}}_{0},{\mathcal {E}}_{1})}$を${\displaystyle \rho }$により対称化した利得関数を

${\displaystyle {\mathcal {E}}((\xi _{0},\xi _{1}),\Pi )=\rho (\xi _{0},\xi _{1}){\mathcal {E}}_{0}(\xi _{0},\pi _{1}(\Pi )) (1-\rho (\xi _{0},\xi _{1})){\mathcal {E}}_{1}(\xi _{1},\pi _{0}(\Pi ))}$

により定義する。直観的には${\displaystyle \rho (\xi _{0},\xi _{1})}$は個体戦略${\displaystyle (\xi _{0},\xi _{1})\in X_{0}\times X_{1}}$を取っている個体が立場0になる確率である。

なお、対称化が定数関数

${\displaystyle \rho ={\text{const.}}}$

を用いて行われた場合、この対称化は戦略-立場独立(strategy-role independent)であるという。

進化的安定性

非対称なゲームに関する進化的安定性は、対称化したゲームの進化的安定性により定義する。すなわち個体戦略${\displaystyle (\xi _{*},\nu _{*})\in X_{1}\times X_{2}}$が進化的安定であるとは、戦略空間が${\displaystyle X_{1}\times X_{2}}$であり利得関数が${\displaystyle {\mathcal {E}}}$であるゲームに関して進化的安定である事を指す。もちろんこの進化的安定性の概念は関数${\displaystyle \rho }$に依存しており、${\displaystyle \rho }$が異なれば進化的安定性の概念も異なる。

一般化

これまで非対称なゲームを考察するに当たって、同じ立場にいる個体同士が闘争しないことを暗に仮定していた。すなわち、自分が立場0にいる時は立場1にいる個体と闘争し、立場1にいるときは立場0にいる個体と闘争する、という事である。しかし一般にはこれが成立しない場合もある。この場合には、4つの利得関数${\displaystyle {\mathcal {E}}_{00},~{\mathcal {E}}_{10},~{\mathcal {E}}_{01},~{\mathcal {E}}_{11}}$を考え、

${\displaystyle {\mathcal {E}}((\xi _{0},\xi _{1}),\Pi )=\sum _{i,j}\rho _{i,j}(\xi _{0},\xi _{1}){\mathcal {E}}_{i,j}(\xi _{i},\pi _{j}(\Pi ))}$

として対称化をはかる。ここで${\displaystyle \rho _{i,j}~:~X_{0}\times X_{1}\to [0,1]}$は${\displaystyle \textstyle \sum _{i,j}\rho _{i,j}(\xi _{0},\xi _{1})=1}$を満たす関数である。

直観的には${\displaystyle {\mathcal {E}}_{ij}}$は自分が立場i、闘争相手が立場jにいるときの利得関数で、${\displaystyle \rho _{i,j}(\xi _{0},\xi _{1})}$は自分が個体戦略${\displaystyle (\xi _{0},\xi _{1})\in X_{0}\times X_{1}}$を取っている際に、自分が立場i、闘争相手が立場jになる確率である。

レプリケーター方程式(Replicator Equation)と進化的安定性

レプリケーターダイナミクス(replicator dynamics、自己複製子動学)は与えられた個体群内の各個体が取る戦略の頻度分布（すなわち、前章までの言葉で言えば個体群戦略）がどのように時間発展するかを定式化したモデルで、このモデルにおいて頻度分布の時間発展を記述する方程式をレプリケーター方程式(replicator equation)という。本節では「離散型」、「連続型」の２種類のレプリケーター方程式を紹介し、行列ゲームにおいて連続レプリケーター方程式の解の収束先と進化的安定性の関係を述べる。

レプリケーター方程式

本節では以下の２種類のレプリケーター方程式を紹介する：

• 離散レプリケーター方程式（discrete replicator equation）：無性生殖する個体群の戦略の頻度分布を（オーバーラップのない）「世代」という離散的な時間で記述できると仮定した場合の方程式
• 連続レプリケーター方程式（continuous replicator equation）：個体数が十分大きいため世代がオーバーラップし、連続的な時間によって（無性生殖する）個体群の戦略の頻度分布を記述できると近似した場合における方程式

離散レプリケーター方程式

離散レプリケーター方程式を定式化するために、以下のような個体群を考える：

1. 個体群の構成が世代1, 2, ...によって記述でき、各世代にはオーバーラップがない。すなわち世代tに生きた個体はt 1には全て死滅し、世代t 1は世代tに生まれた個体の子供のみから構成される。
2. 個体群内の各個体は有限個の純粋戦略1, ..., nのいずれかを取り、混合戦略は取らない
3. この個体群は無性生殖によって子孫を残す
4. この個体群には突然変異が生じないもの

この個体群において世代tで（純粋）戦略iを取る個体の割合を${\displaystyle p_{i}(t)}$と表記すると、この個体群における戦略の分布

${\displaystyle \mathbf {p} (t)=(p_{1}(t),\ldots ,p_{n}(t))}$

と記述できる。

この個体群で戦略iを取る各個体の利得を${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$と表記し、${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$に関して以下の仮定を置く：

• この個体群で世代tにおいて戦略iを取る個体が残す事ができる子供の数は利得${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$に等しい

このように仮定すると、個体群のうち割合${\displaystyle p_{i}(t)}$の個体が、それぞれ${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} _{i}(t))}$の子供を残すのだから、世代t 1において戦略1, ..., nを取る個体の比率は

${\displaystyle p_{1}(t)f_{1}(\mathbf {p} (t))~:~\cdots ~:~p_{n}(t)f_{n}(\mathbf {p} (t))}$

となる。ここで我々は

• 仮定3.により、（突然変異を例外とすれば）子供は親と同じ遺伝子を持つため、親と同じ戦略を取り
• 仮定4.により突然変異が起こらない

事を利用した。以上より世代世代t 1において戦略iを取る個体の割合は、以下の離散レプリケーター方程式に従う：

ここで

${\displaystyle {\bar {f}}(\mathbf {p} (t))=\sum _{j}p_{j}(t)f_{j}(\mathbf {p} (t))}$

である。

離散レプリケーター方程式の分母

分数は分母だと意味を持たないので、最後に離散レプリケーター方程式の分母について触れておく。離散レプリケーター方程式の直観的な意味から、利得の期待値${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$は

${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))\geq 0}$

を満たす必要がある。また${\displaystyle p_{i}(t)}$は割合であったので${\displaystyle 1\geq p_{i}(0)\geq 0}$であり、数学的帰納法により、離散レプリケーター方程式の分母が0になる世代tの直前までは

${\displaystyle 1\geq p_{i}(t)\geq 0}$

が成立する事も示せる。したがって離散レプリケーター方程式の分母が0になる場合、すなわち

${\displaystyle {\bar {f}}(\mathbf {p} (t))=\sum _{j}p_{j}(t)f_{j}(\mathbf {p} (t))=0}$

の場合は、正の数の和が0である事になるので、

${\displaystyle p_{1}(t)f_{1}(\mathbf {p} (t))=\cdots =p_{n}(t)f_{n}(\mathbf {p} (t))=0}$

が成立する。これは各iに対し、${\displaystyle p_{i}(t)}$か${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$のいずれかが0である事を意味する。${\displaystyle p_{i}(t)=0}$であれば、純粋戦略iを取る個体は絶滅した事になるので、任意のs>tに対し、${\displaystyle p_{i}(s)=0}$である。また${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))=0}$であれば、純粋戦略iを取る個体が世代tで残せた子供の数${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$が0である事を意味するので、やはり任意のs>tに対し、${\displaystyle p_{i}(s)=0}$である。結局、離散レプリケーター方程式の分母が0になるという事は個体群の全ての個体が絶滅した場合に相当する。

連続レプリケーター方程式

連続レプリケーター方程式を定式化する為、離散レプリケーター方程式の節の2～4の仮定と以下の1'の仮定を満たす個体群を考える：

1'. 個体数が十分大きいため世代がオーバーラップし、連続的な時間によって個体群の戦略の頻度分布を記述できる

前節同様、（純粋）戦略iを取る個体の割合を${\displaystyle p_{i}(t)}$と表記し、${\displaystyle \mathbf {p} (t)=(p_{1}(t),\ldots ,p_{n}(t))}$とし、この個体群で戦略iを取る各個体の利得を${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$と表記する。

利得${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$に関して前節のものと似た以下の仮定を置く：

• この個体群で時刻tにおいて戦略iを取る個体の増加率は利得${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$に等しい

個体群に属する個体数が十分に大きいと仮定しているので、個体数N(t)はtに関して微分可能な連続量であるとみなして差し支えないので、${\displaystyle N_{i}(t)=p_{i}(t)N(t)}$とすると、上述の仮定から、

${\displaystyle {\mathrm {d} \over \mathrm {d} t}N_{i}(t)=f_{i}(\mathbf {p} (t))N_{i}(t)}$ …(Eq-R1)

が成立する。記号を簡単にするため、時間微分を${\displaystyle {\dot {N}}_{i}(t)}$のようにドットで書くことにすると、(Eq-R1)と${\displaystyle N_{i}(t)=p_{i}(t)N(t)}$より、

${\displaystyle {\dot {p}}_{i}(t)={\mathrm {d} \over \mathrm {d} t}\left({N_{i}(t) \over N(t)}\right)={{\dot {N}}_{i}(t)-p_{i}(t){\dot {N}}(t) \over N(t)}}$${\displaystyle ={f_{i}(\mathbf {p} (t))N_{i}(t)-p_{i}(t){\dot {N}}(t) \over N(t)}=p_{i}(t)\left(f_{i}(\mathbf {p} (t))-{{\dot {N}}(t) \over N(t)}\right)}$

が成立し、しかも(Eq-R1)から

${\displaystyle {{\dot {N}}(t) \over N(t)}=\sum _{j}{{\dot {N}}_{j}(t) \over N(t)}=\sum _{j}f_{j}(\mathbf {p} (t))p_{j}(t)}$

でもあるので、以下の連続レプリケーター方程式が成立する：

ここで

${\displaystyle {\bar {f}}(\mathbf {p} (t))=\sum _{j}p_{j}(t)f_{j}(\mathbf {p} (t))}$

である。なお、適切な条件下では離散レプリケーター方程式の極限として連続レプリケーター方程式が得られる事が知られている。

行列ゲームの連続レプリケーター方程式と進化的安定性

本節の目標は、行列ゲームに対し、レプリケーター方程式の解が進化的安定な状態へと収束する条件を見る事である。なお、行列ゲーム以外のゲームに関してはこのような収束性は成り立つとは限らない。その理由の一端は、（後述するように）レプリケーター方程式が純粋戦略のみを取る個体群を想定しているのに対し、進化的安定性の定義では混合戦略をも考慮する事が多いからである。したがって単型-多型同値が成り立たない系では、レプリケーター方程式による解析と進化的安定性とが一致しない可能性がある。

行列ゲームにおける連続レプリケーター方程式

まず行列ゲームに対する連続レプリケーター方程式を記述する。n×nの行列${\displaystyle A=(a_{ij})_{i,j}}$とn行の縦ベクトルpに対し、積Apの第i行を

${\displaystyle (A\mathbf {p} )_{i}}$

という記号で書くことにすると、利得関数が

${\displaystyle E(i,j)=a_{ij}}$

と記述できる行列ゲームにおいて、純粋戦略iを取る個体の利得の期待値${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$は明らかに

${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))=(A\mathbf {p} (t))_{i}}$

なので、行列ゲームにおける連続レプリケーター方程式は

${\displaystyle {\mathrm {d} p_{i} \over \mathrm {d} t}(t)=((A\mathbf {p} (t))_{i}-\mathbf {p} (t)^{T}A\mathbf {p} (t))p_{i}(t)~~~~~~{\text{for }}i=1,\ldots ,n}$　 …(Eq-R2)

と記述できる。ここで${\displaystyle \mathbf {p} (t)^{T}}$は${\displaystyle \mathbf {p} (t)}$を転置した横ベクトルである。

解の性質

本節では(Eq-R2)と進化的安定性の関係性を調べるため、(Eq-R2)に関する性質を述べる。まず${\displaystyle p_{i}(t)}$は純粋戦略iを取る個体の割合であったから、${\displaystyle \mathbf {p} (t)}$の初期値${\displaystyle \mathbf {p} (0)}$は

${\displaystyle \Delta _{n}=\left\{(p_{i})_{i=1,\ldots ,n}{\Bigg |}0\leq p_{1},\ldots ,p_{n}\leq 1,~\sum _{i=1}^{n}p_{i}=1\right\}}$　　　　...(Eq-G1、再掲)

の元である。(Eq-R2)は行列によって記述できる常微分方程式であるので、（少なくとも初期値の近傍では）解が存在し、しかもその解は一意である（Picard–Lindelöf theorem）。

解の一意性から、(Eq-R2)における時間発展で２つの超平面

${\displaystyle \{(p_{i})_{i=1,\ldots ,n}|\textstyle \sum _{i=1}^{n}p_{i}=1\}}$

${\displaystyle \{(p_{i})_{i=1,\ldots ,n}|p_{i}=0\}}$

が保存される事を簡単に示せるので、以下が明らかに従う：

ここから明らかに次の系が従う：

${\displaystyle \Delta _{n}}$はコンパクトであるので、以上の性質と前述の解の局所的存在性・一意性から次が従う：

次の事実も知られている：

進化ゲーム理論のフォーク定理

(Eq-R2)と進化的安定性の関係を述べるため、以下の概念を定義する。なお以下で、${\displaystyle \mathbf {p} (t)}$は初期値が${\displaystyle \mathbf {p} (0)}$であるときの(Eq-R2)の（必ず存在する一意な）解である：

なお大域的安定性の定義で${\displaystyle \Delta _{n}}$の境界${\displaystyle \partial \Delta _{n}}$の点に対して${\displaystyle \mathbf {p} _{0}}$への収束性を求めないのは、定理R1で述べたように、${\displaystyle \partial \Delta _{n}}$の点は(Eq-R2)における時間発展で${\displaystyle \partial \Delta _{n}}$に留まり続ける為、${\displaystyle \mathbf {p} _{0}}$に収束することはありえないからである。

このとき次が成立する。なおゲーム理論にも「フォーク定理」という名称の定理があるが、下のものはこれとは無関係の定理である。

すでに述べたように行列ゲームにおいては

狭義ナッシュ均衡⇒進化的安定⇒ナッシュ均衡

という関係性が成立するので、上述の定理から連続レプリケーター方程式の解と進化的安定性との関係がある程度わかる事になる。

また以下も成立する：

行列ゲームの混合戦略に対する連続レプリケーター方程式と進化的安定性

混合戦略に対する連続レプリケーター方程式

これまで我々は、着目している個体が純粋戦略を取る場合の連続レプリケーター方程式に関して考察してきたが、より一般に、有限個の混合戦略${\displaystyle \mathbf {q} _{1},\ldots ,\mathbf {q} _{m}\in \Delta _{n}}$を取る個体がそれぞれ割合${\displaystyle x_{1}(t),\ldots ,x_{m}(t)}$で存在する個体群に対する連続レプリケーター方程式を考える事もできる：

${\displaystyle {\mathrm {d} x_{i} \over \mathrm {d} t}(t)=\left(\mathbf {q} _{i}-\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t)\right)^{T}A\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))x_{i}(t)~~~~~~{\text{for }}i=1,\ldots ,m}$　 …(Eq-R3)

ここで${\displaystyle \mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t)}$は平均混合戦略

${\displaystyle \mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t)=\textstyle \sum _{j=1}^{m}x_{j}(t)\mathbf {q} _{j}}$　 …

である。(Eq-R3)の導出は(Eq-R2)のそれと同様なので省略する。

進化的安定性との関係

(Eq-R3)においてm=2であれば、${\displaystyle x=x_{1}(t)}$、${\displaystyle \mathbf {q} =\mathbf {q} _{1}}$、${\displaystyle {\hat {\mathbf {q} }}=\mathbf {q} _{2}}$と略記すると、${\displaystyle x_{2}=1-x}$なので、(Eq-R3)に登場するm=2本の式はいずれも

${\displaystyle {\dot {x}}=x(1-x)\{x(\mathbf {q} -{\hat {\mathbf {q} }})^{T}A\mathbf {q} (1-x)(\mathbf {q} -{\hat {\mathbf {q} }})^{T}A{\hat {\mathbf {q} }})\}}$　 …(Eq-R4)　

に同値である事が簡単な計算から確かめられる。このとき、次が成立する事が知られている：

行列ゲームの混合戦略に対する離散レプリケーター方程式と進化的安定性

行列ゲームの純粋戦略に対する離散レプリケーター方程式

混合戦略に関して考察する前に、まず本節では行列ゲームの純粋戦略に対する離散レプリケーターを導出する。純粋戦略iを取る個体の割合を${\displaystyle p_{i}(t)}$と表記し、${\displaystyle \mathbf {p} (t)=(p_{1}(t),\ldots ,p_{n}(t))}$とし、この個体群で戦略iを取る各個体の利得を${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$と表記する。

n×nの行列${\displaystyle A=(a_{ij})_{i,j}}$を用いて利得関数が

${\displaystyle E(i,j)=a_{ij}}$

と書ける行列ゲームにおいて、純粋戦略iを取る個体の利得の期待値${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))}$は明らかに

${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))=(A\mathbf {p} (t))_{i}}$

なので、これを利用して離散レプリケーター方程式の具体的な形を書き下す事ができる。より一般に各個体が行列ゲームの利得以外に「背景利得」(background payoff)βを得られる場合、すなわち

${\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))=(A\mathbf {p} (t))_{i} \beta }$

の場合には、離散レプリケーター方程式の具体的な形は

${\displaystyle p_{i}(t 1)={(A\mathbf {p} (t))_{i} \beta \over \mathbf {p} (t)^{T}A\mathbf {p} (t) \beta }p_{i}(t)~~~~~~{\text{for }}i=1,\ldots ,n}$　　 …(Eq-R5)　

である。

行列ゲームの混合戦略に対する離散レプリケーター方程式

連続レプリケーター方程式の「純粋戦略版」である(Eq-R2)から「混合戦略版」の(Eq-R3)を導いたのと同様の方法で、離散レプリケーター方程式の「混合戦略版」を「純粋戦略版」である(Eq-R5)から導くことができる。

すなわち、有限個の混合戦略${\displaystyle \mathbf {q} _{1},\ldots ,\mathbf {q} _{m}\in \Delta _{n}}$を取る個体が世代tにおいてそれぞれ割合${\displaystyle x_{1}(t),\ldots ,x_{m}(t)}$だけ存在する個体群を考え、${\displaystyle \mathbf {x} (t)=(x_{1}(t),\ldots ,x_{m}(t))^{T}}$とするとき、混合戦略${\displaystyle \mathbf {q} _{i}}$を取る個体の利得の期待値${\displaystyle f_{i}(\mathbf {x} (t))}$は平均混合戦略

${\displaystyle \mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t)=\textstyle \sum _{j=1}^{m}x_{j}(t)\mathbf {q} _{j}}$　 …

を用いて

${\displaystyle f_{i}(\mathbf {x} (t))=\sum _{j}x_{j}(t)E(\mathbf {q} _{i}(t),\mathbf {q} _{j}(t))) \beta =\mathbf {q} _{i}(t)^{T}A\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t) \beta }$

と表記できるので、

${\displaystyle x_{i}(t 1)={\mathbf {q} _{i}^{T}A\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t) \beta \over \mathbf {q} _{\mathbf {x} }^{T}A\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t) \beta }x_{i}(t)~~~~~~{\text{for }}i=1,\ldots ,m}$　　 …(Eq-R6)　

となる。なお(Eq-R6)より明らかに比の等式

${\displaystyle {x_{1}(t 1) \over x_{1}(t)}~:~\cdots ~:~{x_{m}(t 1) \over x_{m}(t)}=E(\mathbf {q} _{1},\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))~:~\cdots ~:~E(\mathbf {q} _{m},\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))}$　　 …(Eq-R7)　

が成立する。ここで

${\displaystyle E(\mathbf {p} ,\mathbf {q} )=\mathbf {p} ^{T}A\mathbf {q} \beta }$ …(Eq-R8)　

である。上の比の等式は左辺に登場する分母${\displaystyle x_{i}(t)}$が0である場合は意味を持たないが、前節でも述べたのと同様の議論により、${\displaystyle x_{i}(t)}$が0になるのは混合戦略${\displaystyle \mathbf {q} _{i}}$を取る個体が個体群から絶滅した事を意味するので、以降のsに関しては常に${\displaystyle x_{i}(s)=0}$であるものと解釈する。

進化的安定性との関係性

離散レプリケーター方程式と進化的安定性との関係を見るため、(Eq-R7)でm=2であるケースを考え、${\displaystyle x(t)=x_{1}(t)}$、${\displaystyle \mathbf {q} =\mathbf {q} _{1}}$、${\displaystyle {\hat {\mathbf {q} }}=\mathbf {q} _{2}}$と略記すると、${\displaystyle x_{2}(t)=1-x(t)}$なので

${\displaystyle {x(t 1) \over x(t)}~:~{1-x(t 1) \over 1-x(t)}=E(\mathbf {q} ,\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))~:~E({\hat {\mathbf {q} }},\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))}$　 …(Eq-R9)　

である。ここでEは(Eq-R7)のように定義されており、

${\displaystyle \mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t)=x(t)\mathbf {q} (1-x(t)){\hat {\mathbf {q} }}}$　 …

であり、(Eq-R9)の左辺の分母が0である場合の解釈は前節と同様であるものとする。また離散レプリケーター方程式の利得は子供の数を示していたので、

${\displaystyle E(\mathbf {q} ,\mathbf {q} ),~{\hat {E(\mathbf {q} }},{\hat {\mathbf {q} }})\geq 0}$　

が成立する事を仮定する。このとき、次が成立する：

上述の定理は、個体群において${\displaystyle \mathbf {q} \neq {\hat {\mathbf {q} }}}$を取る個体の割合が進化的安定戦略${\displaystyle {\hat {\mathbf {q} }}}$の侵入障壁よりも小さい時は、世代を重ねる事で${\displaystyle \mathbf {q} }$を取る個体の割合が0に収束していく事を意味する。

年表

• 1972年：ジョン・メイナード＝スミスが自著「On Evolution」のエッセイで進化的安定性にふれる
• 1973年：メイナード＝スミスとジョージ・プライスが進化的安定性を提唱した論文がネイチャーに載る
• 1974年：メイナード＝スミスによるより長い論文がJournal of Theoretical Biologyに載る
• 1982年：メイナード＝スミスが自著「Evolution and the Theory of Games」で更に詳しく説明

脚注

注釈

出典

参考文献

引用文献

本稿全般に対する参考文献として下記のものがある：

• 書籍
  • [巌佐98] 巌佐庸 (1998/3/1). 数理生物学入門―生物社会のダイナミックスを探る. 共立出版. ISBN 978-4320054851 
  • [山内12] 山内淳 (2012/10/24). 進化生態学入門―数式で見る生物進化―. 共立出版. ISBN 978-4-320-05723-4 
  • [粕谷90] 粕谷英一 (1990/10/1). 行動生態学入門. 東海大学出版会. ISBN 978-4486011316 
  • [BR13] Mark Broom; Jan Rychtar (2013/4/24). Game-Theoretical Models in Biology. Chapman and Hall/CRC. ISBN 978-1439853214 
  • [S82] Maynard Smith, John (1982). Evolution and the Theory of Game. Cambridge University Press. ASIN B001CBJXSQ. ISBN 0-521-28884-3  ※本稿執筆にはkindle版を参考にした。
• 論文・レクチャーノート・サーベイ
  • [CA16] Ross Cressman (Wilfrid Laurier University); Joe Apaloo (St Francis Xavier University) (2016年8月). “Evolutionary Game Theory Prepared for the Handbook on Dynamic Game Theory”. Semantic Scholar. 2018年9月3日閲覧。
  • [HS03] Josef Hofbauer, Karl Sigmund (2003/7/10). “EVOLUTIONARY GAME DYNAMICS”. BULLETIN (New Series) OF THE AMERICAN MATHEMATICAL SOCIETY Volume 40, Number 4: 479-519. 
  • [M07] Igal Milchtaich (2007年12月). “Static Stability in Games” (pdf). バル＝イラン大学. 2018年8月31日閲覧。
  • [M16] Igal Milchtaich (2016年11月). “Static Stability in Symmetric and Population Games” (pdf). バル＝イラン大学. 2018年8月31日閲覧。
  • [PS94] Peter Hammerstein, Reihard Selten (1994年). “Chapter 28 GAME THEORY AND EVOLUTIONARY BIOLOGY”. Handbook of Garne Theory, Volume 2, Elsevier Science. École normale supérieure. 2018年8月31日閲覧。
  • [S07] William H. Sandholm (2007年11月12日). “Evolutionary Game Theory” (pdf). University of Wisconsin. 2019年2月19日閲覧。

その他にも下記を参考にしたが、上に挙げたものの方がより詳しく記述されているため、参考にした箇所は限定的である：

• [A10] Asu Ozdaglar (2010年3月9日). “6.254:Game Theory with Engineering Applications Lecture 10: Evolution and Learning in Games” (pdf). マサチューセッツ工科大学. 2018年4月25日閲覧。
• [EK10] David Easley and Jon Kleinberg (2010年). “Chapter 7 Evolutionary Game Theory” (pdf). Networks, Crowds, and Markets: Reasoning about a Highly Connected World. Cornell Tech. 2018年4月25日閲覧。※Cambridge University Pressから出版された本のウェブ版
• [JCL14] Chunxiao Jiang, Yan Chen, and K.J.Ray Liu (2014年6月). “On the Equivalence of Evolutionary Stable Strategies” (pdf). IEEE COMMUNICATIONS LETTERS, VOL. 18, NO. 6. 2018年4月25日閲覧。

本稿で用いたゲーム理論の知識はどの教科書にも載っている初歩的な話に限定されているので、個別に引用する事はしなかったが、例えば下記の文献が参考になる（ただし進化的安定性については12章にお話的な記載があるのみ）：

• [岡田11] 岡田章 (2011/12). ゲーム理論 新版. 有斐閣. ISBN 978-4-641-16382-9 

原論文

• [S72] John Maynard Smith (1972). “Game Theory and The Evolution of Fighting”. On Evolution. Edinburgh University Press. ISBN 0-85224-223-9 
• [SP73] John Maynard Smith; Price, G.R. (1973). “The logic of animal conflict”. Nature 246 (5427): 15–8. Bibcode: 1973Natur.246...15S. doi:10.1038/246015a0. (pdf)
• [S74] Maynard Smith, J. (1974). “The Theory of Games and the Evolution of Animal Conflicts”. Journal of Theoretical Biology 47 (1): 209–21. doi:10.1016/0022-5193(74)90110-6. PMID 4459582. 

さらなる理解の為に

• Hines, WGS (1987). “Evolutionary stable strategies: a review of basic theory”. Theoretical Population Biology 31 (2): 195–272. doi:10.1016/0040-5809(87)90029-3. PMID 3296292. 
• J. Hofbauer; K. Sigmund (1988). Evolutionary Games and Population Dynamics. Cambridge, U.K.: Cambridge Univ. Press 
• Leyton-Brown, Kevin; Shoham, Yoav (2008). Essentials of Game Theory: A Concise, Multidisciplinary Introduction. San Rafael, CA: Morgan & Claypool Publishers. ISBN 978-1-59829-593-1. http://www.gtessentials.org . An 88-page mathematical introduction; see Section 3.8. Free online at many universities.
• Geoff Parker(1984) Evolutionary stable strategies. In Behavioural Ecology: an Evolutionary Approach (2nd ed) Krebs, J.R. & Davies N.B., eds. pp 30–61. Blackwell, Oxford.
• Shoham, Yoav; Leyton-Brown, Kevin (2009). Multiagent Systems: Algorithmic, Game-Theoretic, and Logical Foundations. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-89943-7. http://www.masfoundations.org . A comprehensive reference from a computational perspective; see Section 7.7. Downloadable free online.

外部リンク

• The Sociobiology of Sociopathy, Mealey, 1995 - ウェイバックマシン（2010年2月17日アーカイブ分）